トキ
トキ
| トキ | ||||||||||||||||||||||||||||||
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| 保全状況評価[1][2][3] | ||||||||||||||||||||||||||||||
| ENDANGERED (IUCN Red List Ver.3.1 (2001))  ワシントン条約附属書I | ||||||||||||||||||||||||||||||
| 分類 | ||||||||||||||||||||||||||||||
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| 学名 | ||||||||||||||||||||||||||||||
| Nipponia nippon (Temminck, 1835)[4][5][6] | ||||||||||||||||||||||||||||||
| 和名 | ||||||||||||||||||||||||||||||
| トキ[4][5][6] | ||||||||||||||||||||||||||||||
| 英名 | ||||||||||||||||||||||||||||||
| Asian crested ibis[3] Crested ibis[3][6] Japanese crested ibis[3][4] |
トキ（朱鷺、鴇、桃花鳥、紅鶴、鴾、学名 : Nipponia nippon）は、ペリカン目トキ科トキ属に分類される鳥類。本種のみでトキ属を構成する。
かつては世界でわずか数羽になるまで減少し絶滅の危機に瀕しており、日本では環境省レッドリストで「野生絶滅」の状態にあった。しかし日中両国の保護によって、2000年代以降は個体数が回復していった。2019年時点の個体数は、中国が2,600羽[7]、日本が600羽[8]、韓国が363羽[9]。
学名は Nipponia nippon（ニッポニア・ニッポン）で、日本の国鳥ではないものの、しばしば「日本を象徴する鳥」などと呼ばれることもある。新潟県の「県の鳥」[10]、同県佐渡市[注釈 1]と石川県輪島市[注釈 2]の「市の鳥」である。
分布とその推移[編集]
現在、中国、日本、韓国の3か国で飼育されているほか、3か国とも放鳥された野生個体がいる。
本来の分布[編集]
日本[編集]
1735年頃に発行された『諸国産物帳』によれば、北海道南部、東北、北陸、中国地方に分布していた[13]。明治以降（1860年代後半以降）、20世紀初頭までに種個体群が壊滅し、1920～30年代以降は急速に希少化した[13]。
このような状況にあっても、1922年（大正11年）の『日本鳥類目録』（初版、日本鳥学会編）では、北海道（函館）、本州（宮古、西多摩、横浜、美濃、越後）、伊豆七島、四国（徳島）、九州、沖縄、台湾、朝鮮に分布されると記述されている[13]。20年後の1942年（昭和17年）刊行の『日本鳥類目録』第三版では、初版での分布地に加え、佐渡島、隠岐島に生息するとされた[14]。
江戸時代の文献との差異及び、日本においては留鳥だったが、ユーラシア大陸東部では広域の渡りが行われていた[15]ことから、太平洋沿岸～九州・沖縄地方へは渡り鳥として飛来していた可能性がある[16]。
人工繁殖による種の再導入以前における本州最後の生息地は石川県能登半島であり、日本最後の生息地は新潟県の佐渡島（現佐渡市）であった。2003年（平成15年）に最後の日本産トキ「キン」が死亡したことにより、現在、繁殖しているのは中国産の子孫である（種としては同一、後述）。
ユーラシア大陸東部[編集]
日本国外では極東ロシア（アムール川・ウスリー川流域）、朝鮮半島、中華人民共和国（北は吉林省、南は福建省、西は甘粛省まで）と東アジアの広い範囲にわたって生息しており、18世紀～19世紀前半まではごくありふれた鳥であった。
しかし、いずれの国でも乱獲や開発によって19世紀から20世紀にかけて激減し、朝鮮半島では1978年の板門店、ロシアでは1981年のウスリー川を最後に観察されていない。
種の再導入後の分布[編集]
野生では中華人民共和国（陝西省など）に997羽（2010年12月時点）[17] が生息している。
日本の佐渡島においても、2008年（平成20年）以降、人工繁殖のトキが放鳥されており、累計300羽を超えている（後述）。野生下でも繁殖が確認され、2020年（令和2年）9月24日時点で、推定458羽が生息している[18]。
飼育下では、中国に620羽（2010年12月時点）[17]、韓国に13羽（2011年7月時点）がいる。日本では、2021年（令和3年）2月15日現在、175羽がおり[19]、佐渡市の佐渡トキ保護センターを主に、分散飼育されている（後述）。
現在の生息地[編集]
- トキが飼育されている施設
形態[編集]
全長70 - 80センチメートル[5]。翼開長は約130センチメートル。顔は赤い皮膚が裸出する[4][5]。嘴は黒く、先端は赤い[4][5]。後頭には房状に羽毛（冠羽）が伸長する[4]。全身は白っぽいが、春から夏にかけての翼の下面は朱色がかった濃いピンク色をしており、日本ではこれを「朱鷺色」という。脚も頭と同様に朱色で、虹彩は橙色。幼鳥は全身灰色で、頭部が黄色である。
繁殖期は頸部の皮膚が内分泌により黒くなり、ここから剥がれ落ちた皮膚を上半身に塗り付けるため黒灰色になる[4][5]。水浴びなどの後にその擦り付けを行うため、水浴び直後は特に濃く、ほとんど黒に近い。
サギ類が飛翔時に首を折り曲げるのに対し、トキは首を伸ばしたまま飛ぶ。また、クロトキなどとは異なり、飛翔時に脚の先が尾羽から出ない。
独特な羽色の変化[編集]
トキは繁殖期の前、1月下旬頃から粉末状の物質を分泌し、これを水浴びの後などに体に擦りつけ、自ら「繁殖羽」の黒色に着色する。着色は2月下旬から3月中旬頃に完了するが、こすり付ける行動は8月に入る頃まで続けられる。それをやめると、羽の色も次第に元の白色に戻る。このようなトキの羽色の変色方法は極めて珍しく、これまでに確認されていた羽色変化（換羽、磨耗、退色、脂肪分による着色など）のいずれとも異なる。この原理が解明されるのは20世紀も後半に入ってからのことであり、詳細については未だに分かっていないことも多い。
トキの羽色には白色のものと灰色のものがあること自体は、古くから知られていた。江戸時代後期の『啓蒙禽譜』では、「トキ」の横に「脊黒トキ」の名で繁殖期の背面が黒い姿を描いている。1835年にテミンクによって学名が付されたが、その後1872年にデビットによって中国で見られた灰色のトキが別種の "Ibis sinensis" と命名されている。デビットはその5年後の1877年に、M・E・オウスタレとの共著の中で、オウスタレの見解に従って「灰色型」のトキは変種であるとし、"Ibis nippon var. sinensis" と改めたが、いずれにせよ19世紀後半から20世紀半ばまでは「白色型」と「灰色型」が存在するという見方が主流であった。1920年にはハータートにより、中国秦嶺や朝鮮半島、日本のトキが「白色型」で、ロシアのウスリー地方のトキが「灰色型」との学説が提唱され、ラ・タウチェ、黒田長礼、水野馨、山階芳麿なども同様の報告を出した。トキの羽色が変わるという説は、佐藤春雄が1957年に発表した仮説、内田康夫の1970年の研究などが発表されるに至って、ようやく学会から認められるようになった。実は1891年にM・ベレゾフスキーによって繁殖羽の変色であるという説が既に発表されていたが、それまでは注目されることもなかったようである。
分類[編集]
過去には繁殖期の灰色の個体が別種・変種とみなされたこともあったが、現在では亜種などはなく、日本・中国・朝鮮半島・ロシアのいずれのトキも完全に同一の種と考えられている。日本にいたトキと中国のトキのミトコンドリアDNAの差は 0.06% 程度であり、亜種と言えるほどではなく個体間の変異程度にとどまる[23][24]。トキのミトコンドリアDNAには今のところ5つの系統が確認されており[25]、日本で最後まで生き残っていたキン、ミドリ、アオ、アカ、フク、ノリはタイプ1[25][26]、中国で生き残っていたトキの子孫である友友、洋洋、美美はタイプ2である[26]。しかし日本にも以前はタイプ2の（現在飼育・放鳥されているものと同系統の）個体がいたこと、さらに別の系統の存在も判明している[26]。
学名「ニッポニア・ニッポン」 "Nipponia nippon " の属名と種小名は共にローマ字表記の「日本」に由来するが、最初からそのように命名されたわけではない。シーボルトが1828年にオランダへ送った標本により、テミンクが1835年 "Ibis nippon " と命名し、シュレーゲルも論文執筆の際にはそれを用いた。しかし1852年にライヒェンバッハが "Nipponia temmincki" と全く新しい学名を命名した。
学名の命名は先取権の原則により最初につけられた方が有効となるので、ライヒェンバッハの命名は種の名称としては無効だが、属の命名としては新属を提唱したと見なされうる。ライヒェンバッハの属名とテミンクの種小名をあわせた "Nipponia nippon " は、1871年にグレイによって初めて用いられた。1922年には日本鳥学会の『日本鳥類目録』で採用されたこともあり、現在ではこの学名が一般に用いられるようになった。
生態[編集]
全般[編集]
トキ亜科の他種と同じくクチバシの触覚が発達しており、それを湿地、田圃などの泥中に差し込み、ドジョウ、サワガニ、カエル、昆虫などを捕食する。稀にだが、植物質のものを口にすることもある[27]。鳴き声は「ターア」「グァー」「カッ カッ」などカラスに似た濁った声で、小野蘭山の『本草綱目啓蒙』によると、群れて鳴くと非常にうるさかったようである。この鼻声のような鳴き声については、秋田県にある民話が伝わっている（後述）。サギは首を曲げて飛ぶが、トキの場合は、コウノトリやツルと同様に首を伸ばしたまま飛ぶ。羽ばたき方はサギよりもやや小刻みで[27]、直線的に飛行する[27]。
トキを特異的に宿主としているダニにトキウモウダニ （Compressalges nipponiae） がおり、日本におけるトキの野生絶滅とともに、環境省版レッドリストにて野生絶滅と評価されたのち[28]、中国由来のトキからは見つからず2020年（令和2年）4月に「絶滅」したことが研究発表された[29]。このダニも宿主同様1属1種であり、科のレベルで独立した種であるという説もある。なお、このダニは吸血性ではなく、羽毛くずを餌とするようである[28]。
成熟は2歳[5]であるが、初産齢は多くが3歳である[30]。寿命は、オスメスともに15歳頃とされる[30][注釈 4]。
天敵は、テン、カラス、猛禽類とされる[16]。また、衝突・墜落等の事故による死亡が、死因のうち実に20%を占める[16]。
日本においては留鳥だったが、ユーラシア大陸東部では、かつて広域の渡り集団が存在したと考えられている[15]。
年周期活動[編集]
- 群生期（9月中旬頃～翌年1月頃）[31]
繁殖期以外は数羽から十数羽程度の群を作って行動する。
- 繁殖期（2月～9月中旬頃）[31]
繁殖期には、つがい（一夫一妻制[15]）か単独で行動する。営巣地は、人里離れた静かな山間である[31]。抱卵中は特に警戒心が強い[31]。繁殖中はより敏感であり、危険を感じると雛や卵を放棄することもある[31]。一方、なわばり制は強くなく、防衛行動もほとんど観察されない[15]。こうしたことも集団繁殖性が強く、個体数が多かった時代には、まとまって繁殖行動を行っていた可能性を示唆している[15]。幼鳥の頃に親鳥とはぐれるなどした個体はよく人に慣れ、「キン」などは素手で捕獲されたほどである。
1月下旬ごろから体色の変化が起こり、3月中旬ごろからペアの巣作りや疑交尾が行われる[32]。日本ではマツやコナラなど、中国（陝西省）ではクヌギやバビショウなどの木に、直径60センチメートルほどの巣を作り、4月上旬頃に3個から4個の淡青緑色の卵を産む。抱卵は雌雄交替で期間は約1ヶ月。
4月上旬頃に3～4個程度産卵する[32]。抱卵期間は約28日で、5月上旬頃から孵化する[32]。40～50日間の育雛期間を経て、6月中下旬に巣立つ[32]。
人間との関係[編集]
1975年のワシントン条約発効時からワシントン条約附属書Iに掲載されている[2]。
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